Daun
baru berkembang dari primordial daun yang dibentuk pada meristem apeks. Setiap primordial daun
terbentuk pada bagian panggul meristem apeks pucuk. Ketika primordial daun
baru terbentuk, primordial daun sebelumnya (yang lebih tua) telah melebar
secara progresif, sebagai akibat aktifitas meristem di dalam daun itu sendiri. Interval waktu antara
pembentukan primordial daun sebelumnya dengan primordial daun berikutnya pada
meristem apeks disebut plastokron.
Primordial
daun pada tumbuhan dikotil biasanya terbentuk pada sebagian kecil dari diameter
meristem apeks pucuk, sedangkan pada tumbuhan monokotil, primordial daun
terbentuk dan berkembang pada sekeliling meristem apeks pucuk. Jadi, daun
dikotil yang sangat muda tampak berbentuk seperti pasak, sedangkan daun
monokotil tampak seperti kerah baju yang menutupi seluruh apek pucuk.
Primordial
daun akan terus berkembang ukurannya secara berangsur-angsur sehingga mencapai
ukuran dan bentuk tertentu. Bertambahnya ukuran daun terjadi sebagai akibat
bertambahnya jumlah sel yang diikuti dengan penambahan ukuran sel. Pembelahan
sel berbeda-beda pada daerah tertentu dari meristem daun, sehingga terjadi aktifitas
diferensial dari meristem daun yang menyebabkan terbentuknya bentuk-bentuk
daun yang berbeda.
Pada
awal perkembangan daun, aktifitas meristem daun menyebabkan terjadinya
perpanjangan daun. Perpanjangan
daun berikutnya terjadi sebagai akibat aktifitas meristem interkalar.
Pelebaran daun (bifacial/dorsoventral) terjadi bila meristem tepi daun aktif
melakukan pembelahan sel. Bila aktifitas meristem tepi tersebut terbatas
hanya pada daerah-daerah tertentu saja, maka akan terbentuk daun yang berbagi
menyirip atau majemuk menyirip. Jadi, pada dasarnya bentuk daun sangat
tergantung dari perkembangannya, terutama pembelahan dan pembesaran sel. Selain
itu, adanya kematian sel pada daerah-daerah tertentu selama perkembangan daun
berlangsung juga dapat menentukan bentuk akhir dari suatu daun.Perkembangan
daun seperti inilah yang merupakan dasar bagi terbentuknya basal daun, ujung
daun, tepi daun, dan bentuk geometri daun yang berbeda-beda.
Ada 4 meristem yang berperan dalam pada pembentukan daun,
yaitu:
1.
meristem apeks daun, berfungsi untuk menambah tinggi daun
2.
meristem tepi/marginal, berfungsi untuk :
a.
membentuk daun pipih – lebar
b.
membentuka anak daun pada daun majemuk
3.
meristem interkalar, berfungsi untuk menambah panjang
daun
4.
meristem adaksial membentuk ibu tulang daun/tulang daun
utama
Tahapan
perkembangan daun :
1. Fase I – inisiasi primordial dan pembentukantonjolan yang
radial simetri. Analisis genetika molecular menunjukkanbahwa primordial
terbentuk dari tiga lapisanterluar dari meristem apeks.
2. Fase II – Primordia
tumbuh secara lateral danmembentuk tiga sumbu yang dapat dibedakandengan jelas,
yaitu :
*Abaksial/adaksial – ventral/dorsal
*Proksimodistal
*Sentrolateral
3. Fase III – diferensiasi dan
pendewasaan daun
a. Pembelahan sel terhenti, dimulai dari ujung/distal daun
b. Terjadi pemanjangan sel, yang merupakan tahap akhir dari
perkembangan daun.
c. Pemanjangan sel berhenti pertama kali di bagian abaksial,
sehingga menyebabkan adanya perenggangan sel-sel pada jaringan bunga karang.
Pada daun dikotil :
*Bagian proksimal
terdiri dari tangkai daun dan daun penumpu/stipula
*Bagian distal
berupa lamina
*Adanya aktivitas
meristem interkalar dan meristem adaksial akan menyebabkan terjadinya pemisahan
helai dari pangkal daun dengan terbentuknya tangkai daun yang silindris
Pada daun monokotil, helai daun dan pelepah daun
dibentuk oleh bagian bawah bakal daun
Morfologi sistem
venasi dewasa sangat beragam. Hal ini tidak mengherankan, karena itu, bahwa pengembangan sistem venasi juga sangat
bervariasi. Ada beberapa pola
umum pembangunan, namun, yang kita akan
mempertimbangkan, menggunakan sebagai contoh daun dicotyledon dengan
venasi retikular dan
daun monokotil dengan
venasi paralel.
Pada daun
banyak dicotyledons sistem venasi diprakarsai
oleh diferensiasi acropetal
dari untai provascular
sentral dalam phyllopodium (Gambar 17.13A) yang
akan menjadi midvein dalam daun dewasa.
Sebagai lamina berkembang,
berbagai perintah cabang dari sistem venasi
membedakan secara heirarchical, selalu didahului oleh diferensiasi helai
provascular (Gambar 17.14). Utama (orde
kedua) vena mengembangkan pertama (Gambar 17.13B,
C) (Dengler dan
Kang, 2001). Vena ini, yang mencerminkan bentuk
daun, menyediakan saluran untuk pengangkutan nutrisi ke dalam daun berkembang. Ketiga,
keempat, dan tingkat
tinggi vena (Gambar 17.14) mengembangkan selanjutnya,
dimulai di daerah apikal daun dan melanjutkan
basipetally (Gambar 17.13C, D). Terakhir-order
vena melampirkan daerah
kecil yang disebut parenkim areoles menjadi
yang memperpanjang satu atau beberapa
ujung vena (Gambar
17.4b, 17.13D). Setiap
sel mesofil, dengan demikian, kontak dengan, atau sangat dekat dengan, bundel vaskular.
Pola
Vascular ontogeni dalam daun dicotyledons dan monokotil. (A-D) Arabidopsis thaliana,
dicotyledon a; (E-H) Zea mays, monokotil
a.
·
·
